Quimiosmosis 

     Es la difusión de iones a través de una membrana. Específicamente, se relaciona con la generación de ATP mediante el movimiento de iones hidrógeno (protones o H⁺) a través de la membrana interna mitocondrial y de la membrana de los tilacoides de los cloroplastos.

     Los protones difunden desde un área de alta concentración a un área de baja concentración. Peter Mitchell propuso que un gradiente de concentración electroquímico de protones a través de la membrana podía ser usado para crear ATP. Él vio un paralelismo con el proceso de ósmosis (difusión de agua a través de una membrana) y por esto fue denominado "quimiosmosis".

      La ATP-sintasa es la enzima que produce ATP por quimiosmosis. Permite el paso de protones a través de ella, utilizando esa energía cinética para fosforilar ADP y así crear ATP. La generación de ATP por quimiosmosis ocurre en cloroplastos y mitocondrias, como también en algunas bacterias.

      Peter Mitchell propuso la "hipótesis quimiosmótica" en 1961.¹ Esta teoría propone esencialmente que la mayor parte de la síntesis de ATP en la respiración celular, viene de un gradiente electroquímico existente entre la membrana interna y el espacio intermembrana de la mitocondria, mediante el uso de la energía de NADH y FADH₂ que se han formado por la ruptura de moléculas ricas en energía, como la glucosa.

     Los transportadores traspasan electrones a la cadena transportadora de electrones en la membrana mitocondrial interna, que luego los traspasan a otras proteínas en la cadena transportadora. La energía disponible en los electrones se usa para bombear protones desde la matriz, a través de la membrana mitocondrial interna, guardando energía en forma de un gradiente electroquímico transmembrana. Los protones se devuelven a través de la membrana interna, mediante la enzima ATP-sintasa. El flujo de protones de vuelta a la matriz mitocondrial mediante la ATP-sintasa, provee de suficiente energía para que el ADP se combine con fósforo inorgánico para formar ATP. Los electrones y protones en la última bomba proteica de la cadena transportadora son llevados al oxígeno (O₂) para formar agua (H₂O).Las moléculas como la glucosa, son metabolizadas para producir acetil-CoA como un intermediario rico en energía. La oxidación de acetil-CoA en la matriz mitocondrial está acoplada a la reducción de una molécula transportadora como NAD⁺ y FAD.²

      Ésta fue una propuesta radical en su tiempo, y no fue bien aceptada. La visión que prevalecía era que la energía de la transferencia electrónica se almacenaba es un intermediario estable de alta energía, un concepto mas conservativo del punto de vista químico. El problema de éste viejo paradigma fue que nunca se encontró aquel intermediario, y la evidencia del bombeo de protones por los complejos de la Cadena de Transporte de electrones creció de forma tal, que no pudo ser ignorada. Eventualmente, el peso de la evidencia comenzó a favorecer la hipótesis quimiosmótica, y en 1978, el Premio Nobel de química fue entregado a Peter Mitchell.³

    El acoplamiento quimiosmótico es importante en la producción de ATP en el cloroplasto⁴ y muchos tipos de bacteria.⁵

La quimiosmosis se puede prrsentar en diferentes organismos como:

Quimiosmosis en mitocondrias

    La rotura completa de una molécula de glucosa en presencia de oxígeno es denominada respiración celular. Las últimas etapas de éste proceso ocurren en la mitocondria. Las moléculas de alta energía NADH y FADH₂ -generadas por el ciclo de Krebs- liberan los electrones hacia una cadena transportadora de electrones para crear una gradiente de protones a través de la membrana interna mitocondrial. La ATP-sintasa es luego usado para generar ATP por quimiosmosis. Éste proceso se conoce como fosforilación oxidativa porque el oxígeno es el último aceptor electrónico en la cadena transportadora mitocondrial.

    La fosforilación quimiosmótica es la tercera y final vía biológica responsable por la producción de ATP mediante fosfato inorgánico y ADP a través de la fosforilación oxidativa.

Ocurriendo en la mitocondria de las células, la energía química de NADH -producido por el ciclo de Krebs- es utilizada para construir un gradiente de iones de hidrógeno (protones) con una concentración mayor en las crestas mitocondriales y en menor concentración en la matriz mitocondrial. Éste es el único paso de la fosforilación oxidativa que requiere de oxígeno: éste es utilizado como aceptor de electrones, combinándose con electrones libres e iones de hidrógeno para formar agua.

Quimiosmosis en plantas

   Las reacciones luz-dependientes de la fotosíntesis, generan energía mediante quimiosmosis. La clorofila pierde un par de electrones al ser excitada o energizada por la luz. Este electrón viaja a través de una cadena transportadora de electrones, terminando parte de NADPH, una molécula de alta energía. El gradiente electroquímico generado a través de la membrana del tilacoide conduce a la producción de ATP mediante la ATP-sintasa. Este proceso se conoce como fotofosforilación.

Quimiosmosis en bacterias

 Las bacterias también pueden utilizar la quimiosmosis para generar ATP. Las cianobacterias, bacterias verdes del azufre y bacterias púrpuras crean energía por un proceso llamado fotofosforilación. Estas bacterias usan la energía de la luz para crear un gradiente de protones usando una cadena trasportadora de electrones fotosintética. Algunas bacterias no-fotosintetizadoras como la E. coli, también contiene ATP-sintasa. De hecho, se cree que las mitocondrias y los cloroplastos se formaron cuando las células eucariontes tempranas ingirieron bacterias que pudieran crear energía mediante la quimiosmosis. Esto es denominado teoría endosimbiótica.